進化學是研究各類化石物種至現生物種進化過程的科 學,內容包含個別物種與分類群以至整個生物界的由來、演 化及相互之間的關係。研究目的,對於過去,是闡明生命在 地球出現至今,未為人知的悠長歷史裡所發生事件的成因、 過程及結果,而對於現在及未來,則解析物種的進化機制, 包括微細至分子水平的基因活動,以及宏觀至物種在甚麼條 件下如何進化。其中廣為人知的進化生物學,是集進、生態 學、行為、及系統學等知識的綜合科學。

時代背景

在地球46億年的漫長歲月中,地質年代有被分為:太古代(最古年限未定-25億年)、元古代(25-5.42億年)、古生代 (5.42-2.51億年)、中生代(2.51億-6千6百萬年)、以及新生代(6千6百萬年-現在)五大部分。現今知道的最早生命紀錄,見於約35億年前屬太古代的古太古代(36-32億年),而魚類出現的時間,根據化石紀錄去推斷,應該大約就在距今5億多年前屬於古生代的寒武紀(5.42-4.88億年)至奧陶紀(4.88-4.44億年)之間。這時期又稱為「早古生代」,乃生命的海洋時代,是不折不扣的「無脊椎動物」的天下,三葉蟲類及菊石類(鸚鵡螺類的祖先)等已進入全盛期。換句話說,生命在地球上出現後,經過30億年才有「魚類」,實在不能不嘆其需時之悠長。

註 note: Ga = billion years, Ma = million years]

魚類的定義

在談及魚類的進化演變歷史之前,先要闡述一下「魚類」這群生物的定義。早在分類學中提到,要有清楚的格物基礎才能論述事物,魚類當然也不例外。

甚麼是「魚」?

那麼到底甚麼生物才是「魚」,或者哪些生物進步到甚麼程度,而具了哪些特徵才開始稱得上是「魚」呢?經過二百多年,研究生物、動物、魚類的眾生物及分類學家對 「魚」所認同的定義,大致上有「精密」和「粗略」兩種。

精密定義
具發育成鰭的(若有存在),以鰓為主呼吸器官,身體通常有鱗片的變溫水生脊索動物。
粗略定義
具鰓及鰭狀的水生脊椎動物。

然而實際上,構成整個「魚類」家族的成員比一般人想中要複雜得多,原始的連眼和鰭都未有(如文昌魚), 進步的有(如魚)、總狀的偶鰭(如尾魚)或者早已登上陸地,化成所謂兩棲類、爬行類、鳥類及哺乳類這些與魚類完全不同外貌的動物。那麼構成「魚」的特徵有甚麼呢?關是體內中支持結構「脊索」的形成,以及後來而代之的化結構「脊椎」的出現,這「脊索動物」和「 脊椎動物」兩者在運動方式上獲得了本的改變,與先前「 無脊椎動物」有了鮮明的分界。

形成方式

魚類的老祖宗,無疑也是由眾多無脊椎動物演化出來的 其中一個分支,研究古生物及魚類的學者們亦相信,是由類 似現存具有體節構造的環形動物的物種中逐漸分化出來。雖 然至今未能在化石証據中看見清楚連續的形態演變,但至少 在加拿大英屬哥倫比亞Burgess Shale的Mount Pika產出的5億 多年前的化石中確認到有Pikaia gracilens等具有脊索的生物, 証明現今包括尾索動物、頭索動物等類群的脊索動物中,有 趨向具顯著「頭部」結構的有頭動物,就是最早最原始的 「魚類」,成為了日後所有脊椎動物的始祖。

魚類的進化

早期的魚類先驅

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骨甲類

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缺甲類

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翼甲類

魚類在早期的進化,主要有中軸支持構造從單個長形充有 液體的「脊索」到多個分節固體骨骼的「脊椎」、顯著的頭部的分化、「中樞神經 (nervus centralis)」前端的「腦」 與其後方的「脊髓」的分化及保護腦部的「顱骨」的形成,另有「偶鰭」的形成等。早期演化出的魚類有:屬於「有頭 動物」的盲鰻類(現存70種)、以及「脊椎動物」的七鰓鰻類(現存38種)、錐齒類(已滅絕)、翼甲類(已滅絕)、 缺甲類(已滅絕)、花鱗類(已滅絕)、骨甲類(已滅絕)等。這些早期的魚類,大多數是營濾食性的底棲生活,在水生生物中是不甚顯眼的存在,但牠們有共通的特點,就是還未有頜及鰓蓋的結構。

魚類進化的新階段

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瓣甲類

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胴甲類

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板皮類

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節甲類

魚類在次階段的進化,是頜的形成,演化到有這構造的魚類統稱為頜口類,首批擁有這結構的是板皮類(已絕滅)。雖然化石紀錄是志留紀(4.44-4.16億年) 中期,但近年魚類學研究推測,牠們實際出現的時期應該大約是在奧陶紀(4.88-4.44億年)中期或稍早。

頜的結構,被認為是原本無頜類這群早期魚類所具有的多對鰓的最前數對鰓弓相互癒合而成。就是這頜構造的形成,使早期魚類在捕食方式及效率上有了跳躍式的改進,在無脊椎動物天下的海洋中開始繁衍。

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「頜」的演化

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棘魚類
(Moy-Thomas, Miles, 1971, Palaeozoic Fishes

奧陶紀(4.88-4.44億年)末期至志留紀(4.44-4.16億年)初期,是整個魚類系譜基本大類的萌芽期。繼板皮類後,其他頜口類也相繼崛起,例如在奧陶紀末期首個真口類的棘魚類(已絕滅),以及於志留紀初期,日後分化為輻鰭類及肉鰭類的原始真真口類等。

魚類的全盛期

化石資料顯示,魚類在泥盆紀(4.16-3.59億年)進入最繁榮的時期,類群包括無頜類的翼甲類和骨甲類,頜口類的板皮類、板鰓類(軟骨魚類)與棘魚類,還有肉鰭類的總鰭類及肺魚類等,盛況可謂空前。

泥盆紀後期,魚類更由肉鰭類中演化出往陸地的分支兩棲類,這是首批進入四足類形態的魚類。其中著名的化石有肉鰭類中屬根齒類的真掌鰭魚類,和兩棲類的魚石螈類,不論頭、附肢、牙齒等骨骼均具有相當近似的結構,成為魚類登陸的有力証據。

魚類在水中的進化與現存魚類

自泥盆紀及石炭紀(3.59-2.99億年)以後,魚類的進化路線分為水、陸兩個截然不同的方向發展。在水裡除了肉鰭類沒登陸的殘留類群外,就是日後會演化繁衍為現代魚類的輻鰭類。距今 3億多年期間,有無數類群曾存在又消失,按牠們出現的順序有:枝鰭類、軟質類、以及屬於新鰭類的雀鱔類和弓鰭類。

現存魚類主要成員的祖先,要到2億多年前的三疊紀(2.51-2億年)的中至晚期才出現,統稱為真骨類這群魚類,在現存種數最為龐大,約有26,840種,佔了魚類總種數的 96%。成員包括骨舌類、海鰱類、鯡頭類的鯡類和骨鰾類、真真骨類的原棘鰭類、及新真骨類。而鯡頭類以下的,要晚至白堊紀(1.46-6千6百萬年)才有化石紀錄。

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